Kопнене биљке

Подсетите се

1. Који организми су главни произвођачи органске материје на копну?
2. Како се објашњава настанак хлоропласта?
3. У ком геолошком периоду су прве биљке освојиле копно?
4. По чему је особена смена хаплоидне и диплоидне фазе у животном циклусу биљака?

- Током прве три милијарде година, живот на Земљи је остао у воденој средини.

- Копнена средина била је превише негостољубива

   → бактерије, архее и протисти,

   → живот ван воде - танка скрама на површини влажног тла,

   → фосилни трагови присуства таквих превлака од цијанобактерија на копненим стенама.

Копнене биљке

- Пре око 400-500 милиона година.

- Настале су од једне групе зелених алги, са пршљенчицама као сестринском групом, копнене биљке с њима деле неколико кључних заједничких особина:

   → имају исте облике хлорофила (тзв. хлорофил а и хлорофил б),

   → целулозу у ћелијском зиду и

   → као резервну материју складиште скроб.

- Освајање копнене средине подразумевало је настанак већег броја важних адаптација.

Селекциони притисци на копну

- У воденој средини - доступни су сви ресурси за фотосинтезу и раст – вода, растворени минерали, растворени угљен-диоксид и светлост. Стога нема притиска природне селекције да се ћелије диференцирају и поделе улоге.   

- На копну, поменута четири кључна ресурса су раздвојени у две различите средине

   → вода и минерали су доступни испод, а

   → угљен-диоксид и светлост изнад површине тла.

+ Усвајање воде и минерала се обавља одвојено од усвајања угљен-диоксида и фотосинтезе - диференцијација биљног тела на ткива и органе.

- Ван воде, сила потиска (ваздуха) је занемарљиво мала па биљке имају две могућности – или ће расти само на површини тла, или ће имати неку потпору и бити способне да се такмиче за више светлости;

- За разлику од водених станишта, у сувоземној средини је вода обично у мањку. Штавише, ваздух, који скоро никад није потпуно засићен воденом паром, као и Сунчево загревање, узрокују непрекидан губитак воде из биљог тела. Ово је посебно изражено код ситних ступњева у животном циклусу (једноћелијских и младих), јер је њихова површина у односу на запремину јако велика;

- Вода делује као јак филтер штетног UV зрачења. Изласком из воде, биљке су морале да развију додатну заштиту од њега.

Одговор биљака - АДАПТАЦИЈЕ

- Биљно тело диференцирано је на два главна дела – надземни изданак и подземни корен.

   → Главне улоге изданка су усвајање угљен-диоксида и фотосинтеза, а корена усвајање воде и минерала из земљишта. Још једна последица поменуте раздвојености ресурса у две средине је и настанак проводних ткива.

- Кутикула, која постоји код свих копнених биљака, изузев код најпримитивније групе – маховина јетрењача. На површини тела диференцирају се покровна ткива.

   → У функцији спречавања губљења воде, али и продора паразита (гљива, бактерија и вируса) у тело биљке.

   → Оваква заштита је самим тим и препрека за размену гасова, па на изданку, а нарочито на листовима, постоје на површини посебни отвори – стоме.

- Додатни пигменти, који упијају штетно UV зрачење и тиме штите апаратуру фотосинтезе, али и једро и друге осетљиве делове ћелија.

- Покровно ткиво корена, пошто је у непосредном додиру са земљиштем, учествује у упијању воде и минерала.

- Компетиција за бољи приступ светлости, у условима одсуства силе потиска, била је снажан фактор селекције да се код биљака јави механичка потпора тј. механичка ткива.

- Од самог почетка насељавања копнене средине, биљке су у симбиози са микоризним гљивама.

Размножавање у сувоземној средини

- Гамети и споре, пошто су једноћелијски, имају два проблема ван воде:

   → кретање,

   → исушивање.

Адаптације

- Иако код пршљенчица нема смене хаплоидне и диплоидне генерације, код свих биљака се она јавља. Гамети настају у вишећелијским гаметангијама, које их штите од исушивања.

- По оплођењу, зигот остаје на родитељској јединци, и развија се у вишећелијски ембрион, који такође остаје заштићен на родитељској биљци, од које добија и храну.

- Споре, које се ослобађају из спорангија, имају дебели заштитни омотач (зид). Сачињен је од посебног полимера, врло отпорног на различите утицаје. Он штити споре од исушивања, зрачења и других штетних утицаја.

Раст, развиће и расејавање у сувоземној средини

- Биљке нису способне да се крећу тако што би промениле место.

- Развиле су још неке важне адаптације у вези са развићем и растом:

   → Биљке имају тзв. творна ткива, тј. меристеме. Најважнија се налазе на врховима изданка и корена. Захваљујући меристемима, биљке имају и потпуно другачији модел развића од животиња - нови органи могу да настају изнова, током читавог живота.

   → Сходно потребама, биљка може да преусмери свој раст и да угради више хране у један или други део тела.

   → Ако јој је потребно више воде, уложиће више у раст и разгранавање корена.

   →Ако јој је недовољно светлости, неће разгранавати изданак, већ ће једном осовином расти у висину, стремећи да надвиси околне биљке, пре него што се изнад њих разграна.

Филогенетско стабло биљака

- Маховине (у ширем смислу) су парафилетска група. Заједничко им је то што немају правих проводних судова и што у животном циклусу доминира хаплоидни гаметофит;

- Све остале копнене биљке су монофилетска група, коју заједничким именом зовемо васкуларне биљке, по томе што имају права проводна ткива. Код свих је доминантан диплоидни гаметофит;

- Голосеменице и скривеносеменице имају заједничког претка – прву биљку са семеном, која се издвојила из групе којој припадају и преци папратњача.

Питања

1. Које карактеристике указују да копнене биљке воде порекло од зелених алги?
2. Који ресурси су кључни за фотосинтетишуће организме? Како су ти ресурси распоређени у води, а како на копну?
3. Зашто је била важна појава проводних и механичких ткива у еволуцији биљака?
4. Како зељасти, а како дрвенасти делови биљке одржавају усправан положај?
5. Које адаптације за размножавање су развиле копнене биљке и који селекциони притисци су допринели томе?
6. По којим изведеним особинама су све копнене биљке осим маховина сврстане у заједничку кладу?

Преглед главних група 3 – Kопнене биљке

Подсетите се

1.  Како се објашњава настанак хлоропласта?
2. У ком геолошком периоду су прве биљке освојиле копно?
3. По чему је особена смена хаплоидне и диплоидне фазе у животном циклусу биљака?

Истраживање

Које су разлике у еколошким факторима између копнене и водене средине? Шта су биле предности, а шта недостаци нове (копнене) средине за новопридошле становнике - биљке?

Током прве три милијарде година, живот на Земљи је остао у воденој средини. Копнена средина била је превише негостољубива за једноћелијске и једноставне вишећелијске облике живота. Иако су и најмања водена станишта била настањена представницима бактерија, археа и протиста, живот ван воде могао је да се јави само спорадично, не сложенији од танке скраме на површини влажног тла. Све што данас имамо од знакова могућег копненог живота из тог времена (пре више од 500 милиона година), су фосилни трагови присуства таквих превлака од цијанобактерија на приобалним стенама.

У време пре отприлике 400 до 500 милиона година, десиле су се огромне промене и од тад континенти изгледају потпуно другачије него пре – прекривени су густим зеленим омотачем, који својом фотосинтезом храни и све друге становнике копна. Процењује се да копнене биљке данас обављају око половине укупне фотосинтезе на Земљи.

Настале од једне групе зелених алги, са пршљенчицама као сестринском групом, копнене биљке с њима деле неколико кључних заједничких особина: имају исте облике хлорофила (тзв. хлорофил а и хлорофил б), целулозу у ћелијском зиду и као резервну материју складиште скроб.

Прибављање ресурса у сувоземној средини

У ком геолошком добу су биљке почеле да освајају копно и који услови су то омогућили?

Освајање копнене средине подразумевало је настанак већег броја важних адаптација. Оне су омогућиле савладавање изазова које пред вишећелијског фотосинтетичара поставља живот у сувоземном окружењу. Кључни чиниоци природне селекције у еволуцији копнених биљака били су, и још увек су, одређени еколошки фактори и особености средине на копну:

  • У воденој средини, свакој ћелији алге доступни су сви ресурси за фотосинтезу и раст – вода, растворени минерали, растворени угљени-диоксид и светлост. На копну, поменута четири кључна ресурса су раздвојени у две различите средине – вода и минерали су доступни испод, а угљен-диоксид и светлост изнад површине тла. Од зелене алге, претка свих биљака, временом су еволуирале различите групе биљака са ткивима и органима, мање или више специјализованим за обављање животних функција у копненој средини.

Која је основна улога корена? Шта је изданак и која је његова улога?

  • Ван воде, сила потиска (ваздуха) је занемарљиво мала па биљке имају две могућности – или ће расти само на површини тла, или ће имати неку потпору и бити способне да се такмиче за више светлости;
  • За разлику од водених станишта, у сувоземној средини је вода обично у мањку. Штавише, ваздух, који скоро никад није потпуно засићен воденом паром, као и Сунчево загревање, узрокују непрекидан губитак воде из биљог тела. Ово је посебно изражено код ситних ступњева у животном циклусу (једноћелијских и младих), јер је њихова површина у односу на запремину јако велика;
  • Вода делује као јак филтер штетног UV зрачења. Изласком из воде, биљке су морале да развију додатну заштиту од њега.

Као одговор на овакве селекционе факторе, код предака данашњих биљака настале су важне адаптације:

Биљно тело диференцирано је на два главна дела – надземни изданак и подземни корен.

Главне улоге изданка су усвајање угљен-диоксида и фотосинтеза, а корена усвајање воде и минерала из земљишта. Још једна последица поменуте раздвојености ресурса у две средине је и настанак проводних ткива. Увећање величине тела у тим околностима није било могуће без појаве ефикасног механизма да се вода и минерали допреме из корена до најудаљенијих делова изданка. Дифузија и осмоза нису довољно ефикасне ни за тај, као ни за транспорт производа фотосинтезе ка деловима биљке којима је та храна потребна.

Зашто је потребно да се до корена и осталих делова биљке транспортују органске материје настале у процесу фотосинтезе?

  • На површини тела биљке стварају кутикулу, воштани слој који јако успорава губитак воде испаравањем. Постоји код свих копнених биљака, изузев код најпримитивније групе – маховина јетрењача. Код еволуционо напреднијих биљака, на површини тела диференцирају се покровна ткива. На изданку су она, заједно са кутикулом, највише у функцији спречавања губљења воде, али и продора паразита (гљива, бактерија и вируса) у тело биљке.

Оваква заштита је самим тим и препрека за размену гасова, па на изданку, а нарочито на листовима, постоје на површини посебни отвори – стоме. Кроз њих дифузијом улази угљен-диоксид, а излази кисеоник. Стоме су окружене посебним ћелијама затварачицама, које могу да регулишу величину отвора и тиме одржавају равнотежу размене гасова и транспирације.

Покровно ткиво корена, пошто је у непосредном додиру са земљиштем, учествује у упијању воде и минерала.

Покровно ткиво корена је карактеристично по коренским длачицама – ћелијама које су издужене. Објасните зашто су ове ћелије диференциране на овај начин.

  • Од самог почетка насељавања копнене средине, биљке су у симбиози са микоризним гљивама. Током последње деценије, у великом делу научне заједнице влада мишљење да је ова симбиоза била кључна за излазак на копно. Најновија научна истраживања показују да данас само око 8% врста биљака не формира микоризу. Крајем XX века, откривени су и непосредни фосилни докази који потврђују хипотезу да су биљке населиле копно управо захваљујући симбиози са гљивама, присутној од самог почетка.

Зашто је важна симбиоза копнених биљака са микоризним гљивама?

Занимљивост

Код фосила најстаријих предака копнених биљака, тзв. риниофита, није уочено присуство корена, већ само једноставних танких израштаја за причвршћивање и упијање, тзв. ризоида. Ризоиди су танки израштаји, дебљине само једне ћелије. Имају врло ограничене способности за упијање и провођење воде и минерала, јер немају специјализованих ткива за то.

  • Компетиција за бољи приступ светлости, у условима одсуства силе потиска, била је снажан фактор селекције да се код биљака јави механичка потпора, тј. механичка ткива.

Подсетите се

Шта је тургор, како настаје и која му је функција код копнених биљака?

Поред ћелија чија је главна улога механичка потпора, и ћелијски елементи који проводе воду и минерале имају такође одрвенела задебљања зидова, па и оне доприносе чврстини. Сам тургор може да одржи усправан положај изданка, као и листове у положају погодном за фотосинтезу, али само до ограничене величине и висине. Неколико десетина милиона година од појаве првих биљака, копно је већ било прекривено огромним шумама јако високог дрвећа. То нису биле биљке са семеном, као данас, већ дрвенасте пречице, раставићи и папрати, али су били високи и до 40 m.

  • Код копнених биљака јавили су се додатни пигменти, који упијају штетно UV зрачење и тиме штите апаратуру фотосинтезе, али и једро и друге осетљиве делове ћелија.

Размножавање у сувоземној средини

Животни циклус и размножавање у сувоземној средини поставља низ тешкоћа пред биљке, којих нема код алги у води. Прво, гамети и споре, пошто су једноћелијски, имају два проблема ван воде – кретање и исушивање. У воденој средини они слободно пливају, гамети ради оплођења, а споре ради расејавања. У сувоземној средини, такво кретање је немогуће, а уз то су изложени великој опасности од потпуног исушивања. У еволуцији копнених биљака, бројне адаптације су настале као одговор на ове притиске:

  • Иако код пршљенчица нема смене хаплоидне и диплоидне генерације, код свих биљака се она јавља. Гамети настају у вишећелијским гаметангијама, које их штите од исушивања.
  • По оплођењу, зигот остаје на родитељској јединци, и развија се у вишећелијски ембрион, који такође остаје заштићен на родитељској биљци, од које добија и храну.
  • Споре, које се ослобађају из спорангија, имају дебели заштитни омотач (зид). Сачињен је од посебног полимера, врло отпорног на различите утицаје. Он штити споре од исушивања, зрачења и других штетних утицаја.

Занимљивост

Спорополенин
Главна компонента дебелог заштитног омотача полена и један од најпостојанијих биолошких полимера је спорополенин. Хемијски је врло стабилан, што омогућава спорама да остану дуго очуване у земљишту и седиментима (у повољним условима и стотинама милиона година). На основу очуваних спора могу се добити корисни подаци о еволуцији биљних врста, који се користе у реконструкцији вегетације у прошлости. Спорополенин се користи и у изучавању промена климе у прошлости.

Најдаље су у овим адаптацијама размножавања доспеле скривеносеменице.

Подсетите се

Како је грађен цвет скривеносеменица и која му је улога? Који су начини опрашивања? Која је улога плода? Који су начини расејавања плодова?

Раст, развиће и расејавање у сувоземној средини

Још један важан чинилац условио је и обликовао развиће и животне форме копнених биљака. Као ни њихови преци, зелене алге, биљке нису способне да се крећу тако што би промениле место. Будући да је тешко изборити се условима средине, код биљака су еволуирале још неке важне адаптације у вези са развићем и растом.

  • Биљке имају тзв. творна ткива, тј. меристеме. Најважнија се налазе на врховима изданка и корена. Састоје се од ћелија које се непрестано деле, а чијом каснијом диференцијацијом настају остале ћелије биљака.

Како бисте објаснили појаву да постоје примерци биљака стари и по неколико хиљада година? Како је могуће да две биљке исте врсте имају потпуно различиту висину?

Како одређујемо приближну старост неких дрвенастих биљака?

  • Захваљујући меристемима, биљке имају и потпуно другачији модел развића од животиња. Органи животиња настају једном, највише два пута током живота (код оних које пролазе кроз преображај, као инсекти). Код биљака, нови органи могу да настају изнова, током читавог живота.
  • Пошто не могу да промене место, развиће код биљака има још једно важно адаптивно својство. Сходно потребама, биљка може да преусмери свој раст и да угради више хране у један или други део тела. Ако јој је потребно више воде, уложиће више у раст и разгранавање корена, ако јој је недовољно светлости, неће разгранавати изданак, већ ће једном осовином расти у висину, стремећи да надвиси околне биљке, пре него што се изнад њих разграна.

Задатак

Направите табелу у којој ћете систематизовано приказати селекционе факторе копнене средине и адаптације биљака које су одговор на њих.

Филогенетско стабло биљака

Филогенетско стабло биљака нам је у великој мери познато, захваљујући великом броју фосила, као и томе што највећи број изумрлих група и данас има своје живе представнике, чија се грађа није много мењала. Овде ћемо дати само општи преглед, јер ћемо се адаптацијама и филогенијом биљака подробније бавити у другом разреду. Скрећемо пажњу само на најважније:

  • Маховине (у ширем смислу) су парафилетска група. Заједничко им је то што немају правих проводних судова и што у животном циклусу доминира хаплоидни спорофит;
  • Све остале копнене биљке су монофилетска група, коју заједничким именом зовемо васкуларне биљке, по томе што имају права проводна ткива. Код свих је доминантан диплоидни гаметофит;
  • Голосеменице и скривеносеменице имају заједничког претка – прву биљку са семеном, која се издвојила из групе којој припадају и преци папратњача.

Задатак

На основу посматраног кладограма објасните зашто су маховине пaрaфилетска група, а васкуларне биљке монофилетска.

Задаци

1. Које карактеристике указују да копнене биљке воде порекло од зелених алги?
2. Који ресурси су кључни за фотосинтетишуће организме? Како су ти ресурси распоређени у води, а како на копну?
3. Зашто је била важна појава проводних и механичких ткива у еволуцији биљака?
4. Како зељасти, а како дрвенасти делови биљке одржавају усправан положај?
5. Које адаптације за размножавање су настале код копнених биљака и који селекциони притисци су допринели томе?
6. По којим изведеним особинама су све копнене биљке осим маховина сврстане у заједничку кладу?