Поступна еволуција прото-ћелија довела је до првих правих ћелија. Навешћемо само кључна својства тих првих ћелијских живих бића. Прво, имали су ДНК као релативно поуздан и стабилан наследни материјал, уз одговарајућу апаратуру за њену репликацију и транскрипцију. Затим, имали су рибозоме, тРНК и ензиме задужене за верно повезивање аминокиселина с одговарајућим тРНК (апарат транслације). Сама мембрана, за разлику од омотача прото-ћелија, поред липида, садржавала је и протеине који су омогућавали селективни транспорт. Коначно, у цитоплазми су имали и апарат ензима и коензима који су обављали метаболизам. Настанком ћелија које имају сва та својства, убрзао се процес еволуције и, уз бројне странпутице, свакако подразумевао следеће опште трендове:

1. Усавршавање и повећање поузданости процеса репликације, транскрипције и транслације;
2. Усавршавање и усложњавање мембране, повећањем улоге протеина и капацитета мембране да селективним транспортом одржава хомеостазу хемијског састава ћелије;
3. Усавршавање исхране и нарочито настанак разноврсних начина исхране (усвајања угљеника, других елемената и енергије);
4. Све већа сложеност, усклађеност и ефикасност метаболичких путева.

За прва два тренда можемо да доста поуздано претпоставимо како су се одвијали, ако узмемо у обзир грађу и функцију ензима транскрипције, транслације и репликације, односно грађу и функцију мембрана данашњих прокариота.

С друге стране, по питању друга два тренда, не можемо са сигурношћу знати како је текла еволуција метаболизма и облика исхране у том најранијем периоду. Највероватније је да бисмо прве облике исхране могли да опишемо као неку врсту хемохетеротрофије, јер су прве примитивне ћелије свакако из околине узимале доступна органска једињења, настала ван живих бића. С обзиром на малу доступност и стопу спонтаног настанка таквих органских једињења, извор „хране” за прве ћелије био је веома ограничен. То све наводи на закључак да је брзина раста и размножавања, па тиме и еволуције тих првих бића, била веома мала.

Другим речима, еволуција живота на Земљи је могла суштински да се убрза тек с појавом првих правих произвођача у тим примитивним екосистемима, тј. бића способних за аутотрофну исхрану. Имајући у виду да је тадашња биосфера обиловала редукованим једињењима, те да није било слободног кисеоника, можемо да тврдимо да је неки облик хемоаутотрофије свакако претходио појави фотосинтезе.

Тој тврдњи иде у прилог и чињеница да је, пре нагомилавања кисеоника у атмосфери (па тиме и озонског омотача), живот у осветљеној зони близу површине воде био изложен разорном дејству УВ зрачења. Старост првих фосилних седимената (строматолита), чији се настанак повезује с активношћу првих фотосинтетских прокариота, процењује се на око 3,5 милијарди година. То је приближно старости последњег заједничког претка (LUCA – Last Universal Common Ancestor – последњи универзални заједнички предак)! Међутим, ти први фотосинтетски организми нису користили воду као извор електрона за редукцију угљеника, као што то раде цијанобактерије, алге и биљке. Стога није било ни ослобађања кисеоника као споредног производа такве примитивне фотосинтезе. Претпоставка је да су, уместо молекула воде, користили водоник, сумпор или неке друге супстанце. У сваком случају, појава хемосинтезе и те прве, примитивне фотосинтезе (без ослобађања кисеоника), омогућила је формирање првих правих екосистема, са произвођачима у основи трофичке пирамиде. Последица тога је била и убрзана еволуција хетеротрофа – потрошача, а тиме и њихово усавршавање и пораст разноврсности. Сва та жива бића живела су и прилагођавала се у океанима у потпуно анаеробној средини.

Највећа, и то врло нагла, промена тадашње биосфере почела је с настанком фотосинтетичара сличних данашњим, који оксидацијом воде ослобађају кисеоник. Њих свакако можемо означити као прве цијанобактерије. Називамо их истим именом као и савремене организме, имајући у виду чињеницу да нема познатих организама који не воде порекло од цијанобактерија, а да су способни за такав облик фотосинтезе.

Како је доступност воде за њих неограничена (за разлику од дотадашњих извора електрона – водоника и сумпора), наступа период изузетно брзог ширења и увећања укупне масе тих првих цијанобактерија. Ова експанзија је, за релативно кратко време, довела до две драстичне промене у биосфери:

1. Дуготрајна и интензивна фотосинтеза створила је огромну количину хране доступну хетеротрофима и
2. што је још важније, ослобођена је огромна количина молекулског кисеоника, који је постао други гас по заступљености у атмосфери (иза азота). Кисеоник је и данас отрован за већину анаеробних прокариота (бактерија и археа). Иако нама то изгледа чудно, кисеоник, који данас у потпуности омогућава постојање већине облика живота за које знамо, у то време је био узрок првог масовног изумирања тадашњих живих бића.

Висока концентрација слободног кисеоника у атмосфери и у води омогућила је појаву до тад најефикаснијег начина којим хетеротрофи добијају енергију из хране. Јавља се аеробно ћелијско дисање. Од тог времена, живи свет на Земљи досегнуо је свој главни извор енергије, који га и данас покреће – фотосинтезу, повезану с аеробним дисањем. Поред тога, атмосферски кисеоник је почео да апсорбује УВ зрачење и претвара се у озон, који још више апсорбује УВ зраке, што је изузетно смањило њихово допирање до површине Земље и плитких слојева воде. Заштита коју је пружао озонски омотач, омогућила је еволуцију већих и сложенијих генома (наследног материјала јединке), који су иначе, због своје сложености, осетљивији на мутагено дејство УВ зрака. На основу доступних трагова у геолошким слојевима, процењује се да се овај велики оксигенациони догађај десио пре око 2,4 милијарде година, док су најстарији фосили цијанобактерија које ослобађају кисеоник стари око 2,7 милијарди година.

Прокариоти су били једина жива бића на Земљи, током наредних бар пола милијарде година (а према неким проценама и скоро милијарду и по). Савремене молекуларно-биолошке методе и технике, бациле су доста светла на загонетку постанка првих еукариота, иако су многа питања остала још увек недовољно разјашњена. На основу до данас расположивих сазнања, можемо врло поуздано да знамо следеће:

1. Сви еукариотски организми које данас знамо, потомци су заједничког претка, тзв. „LECA” (Last Eukaryotic Common Ancestor – последњи заједнички предак еукариота), који је имао најважнија својства заједничка за све данашње групе еукариота (митохондрије, ћелијски скелет и унутрашње мембране, укључујући једров омотач). Према досадашњим сазнањима, такав први еукариот се појавио пре око две милијарде година, али се то још не може поуздано одредити;
2. Већина еукариотских гена за протеине и РНК, укључене у репликацију, транскрипцију, транслацију, ћелијску деобу и многе друге ћелијске функције, слични су генима присутним у данашњим археама;
3. Митохондрије, органеле кључне за аеробно дисање, несумњиво су пореклом од бактерија и то сродних једној данашњој групи. Данас су биолози сагласни око тога да су митохондрије настале спајањем ћелија, односно уласком бактерије способне за аеробно дисање у археу, од које је потом настао еукариот. Да ли је то спајање значило да је предак еукариота увукао бактерију као плен, па је није разградио као што је то до тада чинио, или је спајање уследило после много времена неке друге симбиозе (која се тицала заједничке исхране две врсте) – још увек не можемо да тврдимо. Ову широко прихваћену и утемељену теорију о пореклу митохондрија називамо ендосимбионтском теоријом (ендосимбиоза – унутрашња симбиоза);
4. Многи гени у једарној ДНК су пореклом од гена бактерија. Највероватније су ту доспели неким хоризонталним преносом гена, било пре или после ендосимбиозе тј. настанка митохондрија.
5. По настанку поменутог заједничког претка, у релативно кратком периоду од око 300 милиона година, дошло је до настанка предака скоро свих данас познатих група еукариота;
6. У еволуцији еукариота, десио се још најмање један изузетно важан догађај ендосимбиозе. Њиме су еукариоти стекли способност фотосинтезе, увукавши у себе и остваривши ендосимбиозу са цијанобактеријом. Од ње је настао први пластид тј. хлоропласт. Прецизније време тог догађаја још увек није одређено, али се зна да се десио после настанка првих еукариота (LECA, пре око 2 милијарде година), а најкасније пре око 1,2 милијарде година. На толико је процењена старост фосила који се приписују првим једноћелијским алгама.

Последњих бар милијарду година, на Земљи заједно живе прокариоти и еукариоти. Већина оног што видимо и доживљавамо као жива бића су еукариоти, укључујући и нас саме. Неке савремене процене кажу да су укупна маса прокариота и еукариота приближне. Поред тога, настанак еукариотске ћелије отворио је врата настанку праве вишећеличности, па и огромне разноврсности облика и величина, веома великој сложености организама, али и екосистема. У следећим лекцијама ћемо се посветити грађи и функцији еукариотске ћелије.

Прокариотске ћелије су мале, обично између 1 μm и 10 μm. Типична еукариотска ћелија је величине од око 10 μm до око 100 μm, што је десетак пута веће од прокариотских. То је могуће захваљујући сложенијој грађи тј. постојању органела и других структура којих нема код прокариота. Већина еукариотских органела је величине приближне прокариотским ћелијама (једро је око 5 μm, митохондрије 2-8 μm, хлоропласти око 3-6 μm...). Пре него што кренемо у детаље грађе и функције појединих делова ћелије и њених органела, прво ћемо сагледати целовиту слику њене грађе, на примерима типичне животињске и биљне ћелије.