Животни циклус биљака
Биљке, као и сва остала жива бића имају одређене фазе кроз које пролазе у току свог животног циклуса. Животни циклус започиње клијањем семена, чиме настаје нова, млада биљка. У развићу биљака разликују се вегетативна и репродуктивна фаза. Вегетативна фаза започиње развићем ембриона и клијањем семена. Током вегетативне фазе формирају се и развијају вегетативни биљни органи – корен, стабло и листови. Биљка расте и развија се. Када наступи време за репродукцију, формирају се репродуктивни органи. Долази до формирања цвета, опрашивања и оплођења, формирања плода и семена, старења и смрти
У зависности од дужине трајања појединих фаза, могу се разликовати једногодишње биљке које животни циклус комплетирају у току једне године. Код двогодишњих биљака, вегетативна фаза траје прве године, док друге године наступа репродуктивна фаза. Вишегодишње биљке могу да живе од неколико година до неколико стотина година.
Подсетите се
1. Које су адаптације биљкама омогућиле успешно насељавање копна?
2. Како су грађени репродуктивни органи биљака?
3. Које су предности плода и семена?
4. Каква је разлика између голосеменица и скривеносеменица?
Биљке су веома добро адаптиране на копнену средину, а једна од битних новина и адаптација која им је омогућила опстанак и ширење – јесте настанак семена. Семе је репродуктивни биљни орган у којем се развија клица – зачетак нове биљке. Веома је важно да развој клице започне у тачно одређено време за дату биљну врсту како би биљка могла несметано да се развија. Семена могу бити различите величине и облика, често са специфичним додацима који омогућавају расејавање и преношење на веће раздаљине.
Свако семе састоји се од семењаче, клице (ембрион) и котиледона (резервне хранљиве материје). Семењача је површинска заштитна опна која штити клицу од негативних спољашњих утицаја. Клица настаје деобама зигота и садржи зачетке нове биљке: коренак, стабаоце и пупољчић. Котиледон је клицин листић који садржи резервну материју у чији састав улази скроб, протеини и липиди. На основу броја котиледона, биљке се могу поделити на монокотиледоне (имају један котиледон) и дикотиледоне (имају два котиледона).
Развој семена
Оплођена јајна ћелија – зигот – деобом даје две ћелије. Горња ћелија је терминална и од ње ће настати ембрион. Доња ћелија је базална и даће дршку ембриона која има улогу да причврсти ембрион у семену, али и да спроводи хранљиве материје из ендосперма у ембрион. Деобама ћелија наставља се раст будућег ембриона и дршке. Рани ембрион назива се проембрион и нема диференциране делове. Састоји се из великог броја ћелија. Даљим деобама и диференцирањем, изнад проембриона издижу се структуре од којих ће настати котиледони. У котиледонима се магационира храна за будући ембрион.
Око целе структуре, проембриона, зачетка котиледона и дршке – формира се ендосперм. Ендосперм настаје од другог сперматичног једра, које се спојило са два поларна једра (двојно оплођење) и такође представља резервну материју која ће се користити за развој ембриона. Најчешће се сва хранљива материја ендосперма транспортује у котиледоне, тако да около не остаје ткиво ендосперма.
Даљим деобама формирају се делови ембриона: епикотил – који ће дати пупољчић, хипокотил – који ће дати стабаоце и доњи део – од ког ће се развити коренак.
Клијање семена
За семена је карактеристично да садрже веома мали проценат воде, од 5% до 25%, како би се све метаболичке функције свеле на минимум и тиме избегло превремено клијање. Док се не остваре повољни услови за клијање, семе је у фази мировања. Повољни услови за клијање су оптимална спољашња температура, присуство воде и кисеоника, а код неких семена и присуство светлости. Оптималне температуре за клијање зависе од врсте до врсте, али износе од 25°С до 30°С.
Клијање семена започиње усвајањем воде и бубрењем. За време клијања, у семену се одвијају сложени биохемијски процеси који започињу активацијом ензима, а ова активност је условљена присуством воде. Ензими разлажу резервну материју у семену. Полисахарид скроб, главна резервна материја биљака, разлаже се под утицајем ензима амилазе до олигосахарида и малтозе, а они до глукозе. Присуство глукозе и кисеоника услов је за започињање ћелијског дисања. Глукоза је главни супстрат ћелијског дисања, чијом разградњом се добија енергија која се користи за синтезу АТП-а. Прва фаза разградње глукозе је процес гликолизе, који се одвија у цитоплазми ћелија и не захтева присуство кисеоника. Глукоза се разграђује до пирогрожђане киселине, која улази у Кребсов циклус. Овај метаболички пут одвија се у матриксу митохондрија и за њега је неопходно присуство кисеоника. У Кребсовом циклусу настају органске киселине које могу да се користе за дисање, синтезу амино-киселина, шећера и других једињења. Сама синтеза АТП-а одвија се у унутрашњим мембранама митохондрија и назива се оскидативна фосфорилација. Синтетисани АТП користи се за синтезу нових материја и раст клице.
Многе биљке као резервну материју садрже и липиде. Помоћу липаза, уља се разграђују на алкохол глицерол и три молекула масних киселина, а потом се масне киселине разграђују процесом означеним као β-оксидација масних киселина. Овај процес одвија се у матриксу митохондрија. Ацетил-СоА, који настаје као резултат разградње масних киселина, може ући у Кребсов циклус. Међутим, код биљака се енергија која се добија разградњом уља користи за синтезу угљених хидрата, у процесу који се назива глиоксилатни циклус. Синтетисани угљени хидрати се потом користе као извор енергије за процесе растења и развића.
Продирањем воде у семе, оно бубри и долази до пуцања семењаче, а клица се укорењује и започиње развој вегетативних органа. Клијање се завршава када коренак пробије семењачу.
Корен биљке увек расте у смеру силе Земљине теже, а стабло супротно од смера њеног деловања. Ови покрети растења биљака, који су изазвани силом Земљине теже, означени су као геотропизми.
Типови клијања
Епигеично или надземно клијање – код неких биљака котиледони излазе на површину заједно са биљком, озелене и врше фотосинтезу до појаве првих листова.
Хипогеично или подземно клијање – неки котиледони имају пуно резервне материје, остају испод земље након клијања и исхрањују биљку током првих фаза развића.
Дормантна (успавана) семена су она која не клијају ни када наступе повољни услови, већ захтевају специјалне услове. Ова адаптација је од великог значаја и омогућава да семена клијају у најповољније време. Код пустињских биљака, семена клијају тек након обилних киша, које могу обезбедити велику влажност. Ова семена поседују инхибиторе клијања, који могу да се „сперу” само обимним падавинама. За нека семена потребан је одређени период ниске температуре. Неке биљке, које не могу да расту у сенци, захтевају посебно осветљење да би семе клијало – посреди су фотобластична семена. Сви ови посебни услови омогућавају биљкама да препознају право време за клијање.
Фотобластична семена садрже пигмент фитохром, који апсорбује светлост и може се наћи у активној и неактивној форми.
Физиолошки неактивна форма –фитохром Р660 апсорбује светлоцрвену светлост. Када је апсорбује, прелази у активну форму, а она започиње реакције које доводе до клијања.
Физиолошки активна форма – фитохром Р730 апсорбује тамноцрвену светлост. Када је апсорбује, прелази у неактивну форму и зауставља клијање.
У природи је фитохром стално осветљен светлоцрвеним и тамноцрвеним делом спектра, те се константно одиграва прелазак активне форме у неактивну и обрнуто. Они се, у зависности од количине и квалитета светла, налазе у одређеној пропорцији. На основу количине активног фитохрома, биљке могу да разликују светлост и мрак, могу да одреде дужину дана, а самим тим – и годишње доба.
Раст и развиће
Биљке расту током целог живота. То је могуће због присуства ћелија које целог живота задржавају способност деобе. Биљке расту деобама ових ћелија, које се налазе у одређеним деловима биљке. Ћелије које се стално деле називају се меристемске ћелије – оне су ситне и збијене, са великим једром и густом цитоплазмом без вакуола.
Стабло и корен расту вршно (апикално), захваљујући меристемским ћелијама које се налазе у вегетационим купама стабла и корена. Њиховом деобом стабло расте у висину, а корен у дубину. Апикални пупољак делује на раст бочних пупољака тако што инхибира или успорава њихов раст. Зато биљке имају карактеристичну форму. Ова појава назива се апикална доминација. Уколико се уклони апикални пупољак, бочни пупољци почињу да расту, али врло брзо ће један од њих преузети улогу апикалног пупољка. Апикална доминација регулисана је биљним хормоном ауксином, који подстиче раст вршног пупољка. Уколико се уклони вршни пупољак а на његово место нанесе ауксин, растење се наставља нормално. Уколико се пак не дода ауксин, раст преузима бочни пупољак.
Иза меристемских ћелија (зона деобе) налази се зона издуживања, у којој ћелије расту повећањем величине и запремине. У њима се формирају ситне вакуоле, које се затим спајају у крупну вакуолу. Волумен вакуоле се повећава уласком воде. Раст вакуоле прати и повећање цитоплазме и истезање ћелијског зида у који се уграђују нови молекули.
Диференцијација ћелија подразумева да се оне оспособљавају за одређену функцију, што подразумева и промену тих ћелија. Функција коју ће ћелија обављати – условљава њену грађу. Та функција зависи највише од положаја ћелија у ткиву – коренове длаке у зони апсорпције, стоме на наличју листова, епидермис на површини, ћелије ксилема и флоема у центру итд.
Меристемско ткиво које настаје од ембрионалног ткива и задржава способност деобе током целог живота биљке – назива се примарно. Секундарно меристемско ткиво настаје од трајног ткива које је добило поновну способност деобе. Најчешће је постављено бочно у односу на главну осу биљке. Захваљујући бочним меристемима, било да су примарног или секундарног порекла, долази до дебљања стабла и корена.
Репродуктивна фаза
Репродуктивна фаза настаје када се достигне одређени ступањ у развићу и када се формирају репродуктивни органи. Монокарпне биљке цветају и плодоносе само једном у току животног циклуса, док поликарпне биљке могу да цветају и плодоносе више пута у току живота. Цвет је метаморфозирани изданак. Настаје од меристемских ћелија вегетационе купе. Цветање је условљено старошћу биљке, али и физичким факторима, од којих је најзначајнија количина светлости на основу које биљке распознају годишња доба и време које је повољно за цветање.
Да би биљке цветале, неопходно је да дан траје одређени број сати. Та релативна дужина дана која је неопходна да би биљке могле да цветају зове се критична дужина дана и она је карактеристична за сваку врсту. Неке биљке могу да цветају без обзира колика је дужина дана и те биљке се зову неутралне биљке.
За биљке дугог дана, неопходно је да дан траје минимум сати колика је критична дужина дана, или дуже, да би цветале. Пример: за спанаћ је критична дужина дана 13 сати и он цвета само ако дан траје минимум 13 сати или дуже. Ако је дан краћи, биљка неће цветати. Дакле 13 сати је доња граница дужине дана.
Биљке кратког дана цветају само ако је дан краћи од критичне дужине дана. За њих је критична дужина дана горња граница преко које неће цветати. Пример је хризантема чија је критична дужина дана 15 сати те цвета само ако дан траје 15 сати или краће што је у јесен.
Опрашивање (полинација) представља преношење поленовог зрна на жиг тучка. Опрашивање се врши ветром, водом, преношењем од стране инсеката и животиња, или чак вештачки. До самоопрашивања долази уколико се полен пренесе на жиг тучка истог цвета.
Постоје различите стратегије којима се обезбеђује да не дође до самоопрашивања или полинације између различитих врста.
Поленова зрна имају израштаје којима се каче за жиг тучка. Жиг тучка је лепљив и лучи материје које потпомажу клијању поленовог зрна. Из поленовог зрна израста поленова цев, која пролази кроз стубић тучка и долази до плодника, где је семени заметак.
Плодник тучка садржи хемијске материје које стимулишу раст поленове цеви, док поленово зрно садржи ауксин, који подстиче раст плодника. У плоднику тучка долази до оплођења. Од зигота деобама настаје ембрион. Ембрион и ендосперм луче биљне хормоне који утичу на раст и сазревање плода. Раст плода подразумева увећање волумена ћелија, а сазревање се огледа у повећању количине пигмената који дају карактеристичну боју плодовима – каротеноиди и антоцијанини. Такође се повећава количина шећера и витамина, као и неких материја које дају мирис и укус плодовима. У ткиву плода ствара се хормон етилен који убрзава сазревање околних плодова.
Старење је процес који се неминовно јавља у животном циклусу сваке јединке. Карактерише се одређеним променама у саставу, метаболизму и функционисању ћелија. Код биљака се смањује количина хлорофила и концентрација одређених хормона. Код једногодишњих биљака старење и смрт наступају након једне године. Вишегодишње биљке поседују различите прилагођености, захваљујући којима успевају да преживе неповољне услове. Оне могу да формирају органе за презимљавање и сведу своје функције на минимум. Са аспекта старења, посебно је важан процес одбацивања листова код листопадног дрвећа. Када листови старе, многе стуктурне материје се разграђују и из њих се мобилишу бројни молекули, нарочито азот и фосфор. Молекули хлорофила се разграђују, те зато листови губе зелену боју. Нагомилавање других пигмената заслужно је за боје лишћа које се могу видети у јесен. У основи лисне дршке, услед одсуства хормона, формира се слој за одвајање, јављају се пукотине и листови опадају. На месту где је био лист – рана се затвара и ствара се лисни ожиљак.
Неке ћелије могу да уђу у програмирану ћелијску смрт – апоптозу. Ово се дешава код трахеја и трахеида, које су изграђене од мртвих ћелија. Младе ћелије су живе, али у сврху своје функције – спровођења воде – полако почињу да одумиру. Губе једро и цитоплазму, а преградни зидови између ћелија нестају.
Питања и задаци:
1. Које се фазе смењују у животном циклусу биљака?
2. Који су услови неопходни да би дошло до клијања семена?
3. Како биљке распознају када је повољно време за клијање семена и цветање?
4. Шта је апикална доминација и како хормони делују на раст биљака?
5. Које промене настају у старим листовима?