Више од биологије – додатни садржај

Жива бића се прилагођавају на променљиве услове спољашње средине и на нивоу свог метаболизма. Ове особине су наследне и обликују се кроз више генерација. Из наведених разлога код биљака се развио процес фотореспирације, С4 фотосинтетски пут и метаболички пут који је означен као САМ.

За ензим рибулоза-1,5-бисфосфат карбоксилазу оксигеназу (RuBisCO) могу да се вежу и угљен-диоксид и кисеоник, и то је разлог зашто функционише као карбоксилаза или оксигеназа. Угљен-диоксид и кисеоник су у конкурентском односу, тј. везују се за исто место на ензиму. Од односа концентрације ова два гаса зависи да ли ће ензим извршити карбоксилацију или оксидацију рибулозе(1,5)-бисфосфата. У случају високе концентрације О₂ и ниске концентрације СО₂ у хлоропластима, осим Калвиновог циклуса одиграће се и оксидација, која води ка процесу фотореспирације (обратити пажњу да ово није исто што и респирација, тј. дисање).

Оксидацијом рибулозе(1,5)-бисфосфата (за шта је потребан утрошак три молекула воде) настаје нестабилни молекул који се распада на два молекула: 2-фосфогликолат и 3-фосфоглицерат, односно 3-фосфоглицеринску киселину која се користи у Калвиновом циклусу. Једињење 2-фосфогликолат се у хлоропластима брзо метаболише у гликолат, који је у високим концентрацијама отрован за биљке и мора да се елиминише. Реакције које су неопходне да се спречи губитак угљеника у виду гликолата су енергетски захтевне и нису потпуно ефикасне, јер се свега 75% угљеника враћа у Калвинов циклус у облику 3-фосфоглицеринске киселине. Такође, у овим реакцијама настаје амонијак који је токсичан и вишак који се не угради у амино-киселине је потребно елиминисати. На тај начин биљка губи органски азот, а губе се и молекули воде. Назив фотореспирација потиче од тога што се у овом процесу троши кисеоник из светле фазе, а ослобађа угљен-диоксид (који поново може да се асимилује у Калвиновом циклусу). Други назив за фотореспирацију је С₂-фотосинтетски оксидативни циклус и потиче од тога што у првој реакцији настају једињења са два С-атома, у односу на уобичајени фотосинтетски пут, где у првој реакцији прво стабилно једињење које настаје има три С-атома (3-фосфоглицеринска киселина), па је то С₃-фотосинтетски пут. Биолошки смисао фотореспирације се огледа у томе да она представља механизам заштите од реактивних форми кисеоника које настају у условима великог интензитета сунчеве светлости и ниске концентрације СО₂ у листу (нпр. у условима суше, стоме се затварају да би се спречио губитак воде транспирацијом, што смањује улазак СО₂), који би могао да оштети фотосинтетички апарат у хлоропластима.

С₄-фотосинтеза

У уобичајеном току фотосинтезе, први стабилни производ Калвиновог циклуса је једињење које има три угљеникова атома: 3-фосфоглицеринска киселина (зато се назива још и С₃-фотосинтеза). Међутим, код неких биљака које обично живе у сушним крајевима где су температуре високе, откривен је другачији фотосинтетски пут. Добио је име С₄-тип фотосинтезе зато што прва стабилна једињења која у њему настају имају четири угљеникова атома и то су најчешће јабучна (малат) и аспарагинска киселина (аспартат). Везивање (фиксирање) СО₂ у С₄-фотосинтези обавља ензим фосфоенолпируват-карбоксилаза (ПЕП-карбоксилаза), што значи да је фосфоенолпируват полазно једињење. У овој реакцији настаје оксалсирћетнa киселина, која се редукује помоћу NADPH из светле фазе, при чему настаје малат који се може трансаминацијом превести у аспартат. Ове реакције се одигравају у ћелијама мезофила, а затим се аспар тат или малат транспортују у ћелије омотача лисне нерватуре (спроводних снопића). У овим ћелијама се одиграва декарбоксилација малата или аспартата, при чему настају пирогрожђана киселина (пируват) и СО₂.
Ослобођени СО₂ се укључује у Калвинов циклус и послужиће за стварање триоза-фосфата и у даљем току омогућава синтезу молекула хексозе. Пируват се враћа у ћелије мезофила и, уз утрошак АТП-а, користи за регенерацију полазног једињења фосфоенолпирувата (који опет служи за везивање СО₂).

С4-фотосинтеза има адаптивни значај пошто oмoгућава eфикaсну фoтoсинтeзу и у нeпoвoљним услoвимa, смањује и фотореспирацију, а тиме и губитак воде у сушним условима. Прво, ПЕП-карбоксилаза има велики афинитет према СО₂ и максимално је активна при условима атмосферске концентрације СО₂. Такође, кисеоник не конкурише угљен-диоксиду у везивању за ензим ПЕП, као што је случај са рубиском. То биљкама омогућава да на високим температурама затворе стоме и штеде воду која би се изгубила транспирацијом, а истовремено уграђују СО₂ са истим интензитетом због његовог концентровања у хлоропластима ћелија омотача лисних нерава. И на крају, концентровање СО₂ спречава везивање кисеоника за рубиско, а тиме и фотореспирацију, што за биљку значи спречавање губитка воде, енергије, угљеника и азота. Представници биљака са С4 (малатним) фотосинтетским путем су кукуруз и шећерна трска.

У аридним (сушним) подручјима, код многих биљака је утврђено присуство механизма повећања концентрације СО₂ који се зове САМ (Crassulacean Acid Metabolism), према фамилији биљака код којих је овај механизам откривен (Crassulaceae). САМ је у вези са низом анатомских прилагођености као што су велике вакуоле ћелија, дебела кутикула листова, мала површина надземних делова у односу на запремину. Код САМ биљака СО₂ се фиксира ноћу, пошто су тада стоме отворене, такође помоћу ензима ПЕП-карбоксилазе и везани СО₂ се у облику малата складишти у вакуолама. Са појавом сунчеве светлости, малат се пребацује из вакуола у цитоплазму. У цитоплазми се малат декарбоксилише при чему настали угљен-диоксид одлази у хлоропласте где се укључује у Калвинов циклус. Пируват одлази у митохондрије и укључује се у Кребсов циклус. Дакле, СО₂ се усваја у једном делу дана (ноћу), а искоришћава у другом (временска раздвојеност). Смисао овог механизма је чување воде. Стоме се отварају само преко ноћи, како би листови примили СО₂. Преко дана стоме су затворене, чиме је спречен превелики губитак воде транспирацијом. Представници САМ-биљака су ананас и кактуси.

Кроз дефиницију фотосинтезе стално се провлачи да биљке из земљишта, поред воде, узимају и минералне материје, односно соли. Преузимају их активним транспортом у облику катјона и анјона. Фотосинтеза је процес у коме више биљке врше асимилацију угљеника у органска једињења. У процесима које смо описали нигде се не помињу јони пореклом из земље. Међутим, више биљке имају способност да у своја органска једињења уграђују и материје које преузимају кореном. Од великог значаја за више биљке је асимилација азота и сумпора. Азот најчешће уносе у облику нитратног анјона, а сумпор у облику сулфатног анјона, активним транспортом. Асимилација азота и сумпора захтева велику количину енергије у облику АТП-а.

Нитратни јон се редукује до нитритног јона – реакцију катализује ензим нитратна редуктаза, а затим се нитритни редукује до амонијум јона – реакцију катализује нитритна редуктаза. Амонијум јон се уграђује у амино-киселину глутамин. Редукција може да се одиграва у ћелијама корена, при чему настају амино-киселине и амиди који се транспортују до надземних делова биљке ксилемом. Међутим, нитратни јон може да буде транспортован и до листова. У том случају се у ћелијама листова одиграва редукција нитрата и синтеза органских једињења. Нитратни јон се складишти у вакуолама. У ћелијама листа редукција се одвија у хлоропластима, а у ћелијама корена у пропластидима. Пропластиди су недиференцирани пластиди без пигмената и карактеристични су за ћелије корена, као и за меристемске ћелије (творна ткива, чије ћелије имају способност деобе). Уградња азота у органска једињења биљака увек иде у облику амонијум јона. Коначан улазак неорганског азота у органска једињења се одвија у процесу који се зове примарна синтеза амино-киселина. Амино-група се везује за глутаминску киселину (глутамат), при чему настаје глутамин. Глутамин у присуству α-кетоглутарне киселине даје две глутаминске киселине. Примарна синтеза амино-киселина је катализована са два ензима – глутамин-синтетаза (GS) и глутамат-синтаза (GOGAT), који заједно чине систем означен као GS/GOGAT. Глутаминска киселина и глутамин су даваоци амино-групе за стварање осталих амино-киселина, а такође и извор азота за сложенија азотна
једињења.

Подсетите се кружења азота у природи. Који организми су у стању да користе молекулски азот и да га уграђују у органска једињења?

Многа једињења која су значајна за функционисање живих система садрже сумпор. Међу њима су витамини (биотин и тиамин), амино-киселине (цистеин и метионин), коензим А и друга једињења. Биљка из земљишта усваја сумпор најчешће у облику сулфатног јона. Сулфатни анјони могу да се чувају у вакуолама или да се одмах редукују. Везивањем АТП-а настаје активирани сулфатни јон (активацијом настаје 5’-фосфосулфат, скраћеница је АПС, који може да се конвертује у 3’-фосфоаденозин-5’-фосфосулфат, скраћеница је ПАПС), који се прво редукује до сулфита, а затим до сулфида. Асимилација сумпора се остварује заменом ацетил-групе амино-киселине серина сулфидном, при чему настаје цистеин. Цистеин може да се конвертује у метионин. Пошто је цистеин токсичан, он се уграђује у трипептид-глутатион (glu-cys-gly: глутамат-цистеин-глицин; *пептидна веза изме ђу цистеина и глутамата није уобичајена, успоставља се између амино-групе цистеина и карбоксилне групе бочне групе глутамата), који служи за транспорт асимилованог сумпора. Редукција сулфата и сулфита се одвија у ћелијама хлоропласта мезофила када су у питању С₃-биљке, а код С₄-биљака одиграва се у ћелијама омотача спроводних снопића. Уградња сулфида и настанак цистеина може да се врши и у хлоропласту, и у цитоплазми, и у митохондрији. Синтеза глутатиона се одвија у хлоропласту и у цитоплазми. Транспорт из листова до других делова биљке где се врши интензивна синтеза протеина – обавља се у облику глутатиона, флоемом.